美的进化：被遗忘的达尔文配偶选择理论，如何塑造了动物世界以及我们

编辑推荐

获评《纽约时报》、《华尔街日报》、史密森尼学会等多家*媒体和机构的“年度图书”；

孔雀张开华丽尾屏、侏儒鸟跳起太空舞步、园丁鸟搭建爱的凉亭……大自然五彩缤纷、复杂多样的美，应该如何解释？一个从鸟类讲起、以人类结尾的关于“颜值”的进化故事，由麦克阿瑟“天才奖”得主、耶鲁大学鸟类学教授普鲁姆创作，由国内鸟类学领军专家、中山大学教授刘阳校译。图文并茂，科学性、趣味性、阅读性、美学性兼具；

《自私的基因》说的是“自私的基因”在生物进化中的意义，《美的进化》则强调“美的基因”对地球生命进化中不可忽视的影响。

《知识分子》主编饶毅、北京大学刘华杰教授、《科普时报》总编辑尹传红、《枪炮、病菌与钢铁》作者贾雷德·戴蒙德、《海错图笔记》作者张辰亮、《羽毛》作者索尔·汉森、《大灭绝时代》作者伊丽莎白·科尔伯特、《人体的故事》作者丹尼尔·利伯曼等多位科学界大咖深度推荐。

《美的进化》就好像一种快节奏的、热烈的、妙趣横生的“叫醒服务”，提示我们性选择对鸟类、其他动物和人类的影响力有多么强大。

内容简介

欢迎踏上世界知名鸟类学家理查德·O. 普鲁姆为你量身定制的智力冒险之旅。

我们通常认为达尔文的自然选择理论可以解释生命树上的每一个分支：哪一个物种会繁衍，哪一个物种会灭绝，哪些物种会进化出哪些特征……但是，达尔文说过：“每当我看到雄孔雀的尾屏，就觉得难受！”这是因为在他的自然选择理论看来，雄孔雀尾屏上过于华丽的图案似乎毫无生存价值。对此，传统科学的观点是：动物的择偶炫耀特征是展现它们的遗传优势或素质优势的“广告”。

但是，凭借在世界各地30多年的实地考察和野外观鸟经验，普鲁姆对这一观点发起了挑战。在热带丛林深处分布着多才多艺、美丽优雅的鸟类：雄性梅花翅娇鹟会用翅膀唱歌；雄性大眼斑雉的翼羽展开后成4英尺宽的锥面，上面点缀着立体的金棕色球形图案，灿烂夺目；雄性红顶娇鹟会用太空舞步来求偶……作者看到了许多动物的炫耀特征，而且这些特征似乎都与自然选择理论的关系不大。在寻找真正答案的过程中，普鲁姆将达尔文于150年前提出的配偶选择的审美进化理论从故纸堆中挖掘出来，它是驱动进化历程的一台独立发动机。

这趟美的进化之旅的起点是“生命之树”，终点是我们对人类进化及自身的重新理解。自然界的绚丽多姿填补了我们理解进化史和人类起源的一块空白，为我们全面客观地认识达尔文进化论提供了一个独特的科学视角。

作者简介

（美国）理查德·O.普鲁姆（Richard O. Prum），美国耶鲁大学的鸟类学教授，皮博迪自然历史博物馆的脊椎动物馆馆长。他是麦克阿瑟奖和古根海姆奖的获得者，为探索恐龙羽毛和颜色做出了重要贡献。

目录

前言

我从10 岁就开始观察和研究鸟类，而且从未想过把除此以外的任何事情作为自己毕生的事业。我很幸运，因为现在的我已经无法胜任其他任何工作了。

一切都是从眼镜开始的。4 年级时，我戴上了人生中的第一副眼镜，不到6 个月的时间，我就成了一名观鸟者。在戴眼镜之前，我花了很多时间来背诵《吉尼斯世界纪录大全》中的内容，还让兄弟姐妹就相关问题提问我。我对有关人类极致“成就”的纪录尤其感兴趣，比如最高和最重的人，还有现在被禁止的“与美食有关”的纪录，比如在5 分钟内吃掉最多海螺的人。在戴眼镜之后，外面的世界变得清晰起来。很快，我就找到了真正让自己喜欢到欲罢不能的东西，那就是鸟类。

后来，有一本书对我的观鸟事业也起到了促进作用。我的家在佛蒙特州曼彻斯特中心，这个小镇坐落在塔可尼克山脉和绿山山脉之间的美丽山谷中。一天，我在当地的一家小书店里随意翻看时，看到了罗杰·托里·彼得森（Roger Tory Peterson）写的《鸟类野外观察指南》（A Field Guide to the Birds）。我被它封面上的红衣凤头鸟、黄昏雀和大西洋角嘴海雀深深吸引。这本书让我爱不释手，而且它还是口袋书。我一边翻着书，一边想象着为了看到所有这些鸟需要去的地方，当然，到那时我一定要带着这本书。我把书拿给妈妈看，然后很直接地说我想把它带回家。“好吧，”她回答说，“你确实快过生日了！”大约一个月后，在我10 岁生日那天，我的确收到了一本鸟类观察指南，不过不是那一本，而是钱德勒·罗宾斯（Chandler Robbins）写的《北美鸟类》（Birds of North America），里面的彩页都有对应的文字和鸟类分布图。这是一本内容很棒的书，但它的装订实在太差了，在我小学毕业前，估计会弄坏不止一本。

带着家里笨重老旧的双筒望远镜，我开始在周边的村庄中搜寻鸟。不到一年的时间，我就用自己修剪草坪和送报纸挣来的钱买了一架新的博士伦定制的规格为7×35 的望远镜。我过11 岁生日的时候，收到的礼物是一盒记录鸟鸣声的录音带，于是我开始研究鸟类。最初的好奇心渐渐变成了痴迷，进而演变成强烈的热爱。在适合观鸟的好天气里，我会因为兴奋而心跳加速。直到现在，我有时还能体会到这种感觉。

许多人都无法理解鸟类到底有什么令人着迷的地方。那些在树林、湿地和田野里观鸟的人，究竟在干什么呢？理解爱鸟之情的关键是，要认识到观鸟实际上是一次狩猎。但与狩猎不同的是，你收获的战利品都在脑海里。毫无疑问，你的大脑是一个收藏战利品的好地方，因为不管你走到哪里，你都能随身带着它们，而不是把它们挂在墙上或者放在阁楼中。观鸟的经历会成为你生命的一部分，也会成为你整个人的一部分。由于观鸟者是人类，所以这些观鸟的记忆和其他大多数人类的记忆一样，会随着时间的推移而变得越来越美好：鸟的羽毛色彩会更加饱满，鸟鸣声会更加悦耳，那些难找的标志性特征也会更加生动清晰。

观鸟带来的兴奋感会让人想看到更多的鸟，包括最早到来和最晚离开的鸟及最大和最小的鸟，还想了解它们的习性。最重要的是，观鸟会让人想看到新的鸟，也就是你从未见过的鸟，同时保存好自己的观鸟记录。许多观鸟者都有一个“Life List”（鸟种记录），里面记录了他们一生中看过的所有鸟；他们补充进去的每一种新的鸟都被称为“lifer”（新鸟种）。

大多数孩子可能还没想过以后要做些什么，但我那时非常确定。12 岁时，我就知道自己会一直观鸟。观鸟带我领略了《美国国家地理》杂志精美的插图展现的奇妙景象。很快，我就发现自己越来越渴望去更加偏远、奇特的栖息地和地域观鸟。1976 年，我又一次在书店随意浏览，这次是和我的父亲一起，我无意中发现了新版《巴拿马鸟类图鉴（Guide to the Birds of Panama），这本书的作者是罗伯特·里奇利（RobertRidgely），售价为15 美元，可我当时没有这么多钱。我父母在买这种有价值的东西时通常愿意均摊费用，所以我问父亲是否愿意和我一人付一半。他用怀疑的目光看着我，问道：“不过，孩子，你打算什么时候去巴拿马呢？”我用青春期有些嘶哑的声音回答说：“难道你没看到吗，爸爸，有了这本书，就代表我去了！”我猜我的话还是有说服力的，因为最后我把这本书带回家了，我对新热带区鸟类的终身迷恋也由此开始。

当然，观鸟的最终目标是了解世界上总计 1 万多种的鸟类。但我说的对鸟类的“了解”和对万有引力定律、珠穆朗玛峰的高度和体重1 070 磅a的罗伯特·厄尔·休斯（Robert Earl Hughes）是世界上最重的人等的了解不同。观鸟是用一种更透彻、更深刻的方式去了解鸟类。

为了帮助你理解我的意思，不妨想象一下观鸟者看到鸟时的心情。不是任意一只鸟，而是某种特定的鸟，比如一只雄性橙胸林莺（Setophaga fusca）（图0–1）。我清楚地记得自己第一次看到雄性橙胸林莺的场景，那是1973 年5 月的一个晴朗的早晨，在曼彻斯特中心，那只橙胸林莺就站在我家前院的一棵枝叶稀疏的白桦树上。从那时开始，从它们在缅因州北部阿拉加什河沿岸北方森林的繁殖地，到它们在厄瓜多尔安第斯山脉云雾森林中的越冬栖息地，我都多次见到了橙胸林莺，可以说我很了解这种鸟。

当然，所有观察过雄性橙胸林莺的人都能看到它全身清晰的黑色羽毛、亮橙色的颈前部和面部图案，以及白色的覆羽色带、腹部和尾部斑点，并因此形成令人惊叹和难忘的感官印象。但观鸟不仅仅是看到一只鸟，获得视觉体验，还要识别出鸟类所有的形态特性，并能准确地说出观察对象对应的名称或专有名词。

当一个观鸟者看到一只雄性橙胸林莺或者其他任何她能识别出种类的鸟时，她对于这只鸟身上醒目的黑色、橙色和白色的羽毛图案就会产生神经层面的体验，这种体验与单纯的感官认知不同。我们知道这一点是事实，因为功能性磁共振成像研究已经表明，观鸟者的大脑与未经训练的观察者的大脑不同，前者利用大脑中视觉皮层的人脸识别模块来识别和确定鸟的种类及其周身羽毛的情况。换句话说，当观鸟者识别出一只橙胸林莺时，她利用的正是人们在辨认熟悉面孔，比如詹妮弗·安妮斯顿（Jennifer Aniston）、亚伯拉罕·林肯（Abraham Lincoln）和你的邻居卢阿姨时用到的那一部分脑区。观鸟能训练你的大脑将一系列自然历史方面的认识，转化为对于可识别个体的认知。这就好比你走在满是陌生人的城市街道上和走在高中母校的走廊里，感觉是不一样的。观鸟者的经历和单纯地在树林中散步的关键区别，就在于大脑中的活动。

英语并不足以表达这种区别，因为英语只提供给我们一个动词“know”（了解）。然而，在很多其他语言中会使用两个不同的动词，其中一个的意思是了解某个事实或理解某个概念，另一个的意思则是通过亲身经历熟悉某个人或某个事物。比如，在西班牙语中，了解或理解某个事实用saber 表示，通过亲身经历熟悉某个人或事物则用conocer 表示；在法语中，分别用savoir 和connaître 表示；在德语中，分别用wissen 和kennen 表示。观鸟与单纯的观察之间有一个主要差别，那就是观鸟实际上是在这两种认知之间建立桥梁，即将亲身经历与事实及认识联系起来，在这个过程中，你要通过自己的亲身实践来积累有关自然界的知识。这就是对于观鸟者而言，为什么最重要的事始终是你是否在书本以外的现实生活中真的看到了鸟！知道一种鸟的存在却从未亲眼看到它们，就只能算了解但缺乏亲身经历的认知，这对观鸟者而言是远远不够的。

上大学期间，我发现进化生物学中有很多我最感兴趣的鸟类外形的相关知识，包括鸟类惊人的多样性和无穷无尽的微妙差异。进化论解释了上万种鸟类是如何演变成它们今天的外形的。我发现自己对于鸟类的所有观察和认知，都在为一个更宏大的知识项目奠定基础，那就是毕生致力于鸟类进化的科学研究。

在40 多年的观鸟生涯和30 年对于鸟类进化的研究中，我有幸涉猎领域内各种各样的课题，获得了很多乐趣。在这个过程中，我有机会去各个大洲观鸟，看过世界上超过1/3 的鸟类。不过我很确定，12 岁的我会对现在的我非常失望，因为就看遍所有鸟类这个极其困难的任务而言，我的进展太慢了。我曾在南美洲的热带雨林中首次发现了侏儒鸟（侏儒鸟科）为了吸引异性而做出的奇特炫耀行为。我解剖过不同鸟类的鸣管，即一种非常小的鸟类发声器官，并利用这个解剖学特征重建物种间的进化关系。我对鸟类生物地理学（针对物种在全球分布情况的研究）、羽毛的发展演变和兽脚亚目恐龙中鸟类羽毛的起源进行了研究。我还调查过鸟类羽毛色彩的物理和化学性质，以及鸟类的四色视觉。

在研究这些课题的过程中出现了很多意外的转折，引领我走向一些我之前从未想到的研究课题，比如鸭子的极其暴力的交配方式。有时，不同的研究项目之间可能存在完全出人意料的关联。比如，分别对鸟类羽毛色彩和恐龙羽毛进化的研究，最终都发现 1.5 亿年前有一种长羽毛的恐龙—赫氏近鸟龙，其羽毛的色彩非常醒目。

在很长一段时间里，我都以为自己的研究只是兼收并蓄的“大杂烩”。但近几年，我逐渐意识到我的研究中有很大一部分其实是关于一个很大的问题—美的进化。我说的“美”并不是我们眼中的美，更确切地说，我感兴趣的其实是鸟类自身对美的认识。特别是，我非常想知道鸟类的社会决策和配偶选择是如何推动鸟类进化出如此多种多样的外形的。

在多种多样的群居环境中，鸟类会互相观察，并评估自己的观察结果，然后做出社会决策，这些都是真正意义上的选择。它们会选择与哪些鸟成群结伴，喂养哪一只幼鸟，以及是否要孵化某一窝鸟蛋。当然，鸟类做出的最重要的社会决策是与谁交配。

鸟类利用自身对特定羽毛、颜色、鸣叫和炫耀行为的偏好来选择它们的伴侣，从而推动了与性有关的装饰器官的进化，而且鸟类有很多这样的装饰器官。科学地讲，与性有关的美包含配偶身上所有看得见的理想特征。数百万年来，对于配偶的选择使鸟类身上与性有关的美的多样性激增。

装饰器官与身体其他部位的功能截然不同。它们的作用不只是体现在与物质世界的生态或生理的相互作用方面，更确切地说，性装饰器官的作用体现在与观察者的互动方面，也就是通过其他生物个体的感官知觉和认知评估，对那些被观察的生物体产生主观体验。所谓主观体验，指的是一系列的感觉和认知活动产生的不可见的内在心理特性。比如，看到红色，就仿佛闻到玫瑰花的香味，或者感觉到痛苦、饥饿，或者产生欲望。至关重要的一点是，性装饰器官的功能是激发观察者的欲望和依恋感。

我们对于动物欲望的主观体验了解多少呢？几乎可以肯定地说，主观体验是无法衡量和量化的。正如托马斯·内格尔（Thomas Nagel）在他的经典论文《成为一只蝙蝠是什么感觉？》中写的那样，主观体验包含给定生物体在进行某种感知或认知活动时“会产生什么感觉”，不管这种生物体是蝙蝠、比目鱼还是人。但如果你不是蝙蝠，你就永远无法获得通过声呐感知世界的三维“声学结构”的体验。尽管我们可以假设自己的主观体验与其他个体的主观体验在性质上相似，甚至可能与其他物种的主观体验相似，但我们永远无法证实这一点，因为我们无法真正地相互分享彼此内心的感受。即使对能够用语言表达想法和体会的人类而言，我们内在感官体验的真正内容和特性，其他人也无从知晓，而且无法用科学方法进行测量和概括。

因此，大多数科学家都不喜欢研究主观体验，甚至直接承认它们的存在。许多生物学家认为，既然我们无法衡量主观体验，那么这种现象就不能算作一个恰当的课题。但对我来说，主观体验的概念对于理解进化是至关重要的。我认为，我们需要一套包含动物主观体验的进化论，从而对自然界做出准确的科学解释。如果我们忽视它们，就要承担由此产生的认知风险，因为动物的主观体验对它们的进化过程有着关键性和决定性的影响。如果主观体验不能简化到可以测量的程度，我们该如何科学地研究它们呢？我认为，我们可以借鉴物理学的经验。早在20 世纪初沃纳·海森堡（Werner Heisenberg）就证明，我们不可能同时知道一个电子的位置和动量。尽管海森堡不确定性原理认为电子不属于牛顿力学的适用范围，但物理学家并没有放弃或忽略与电子有关的问题。相反，他们想出了解决问题的新方法。同样地，生物学也需要找到新方法来研究动物的主观体验。我们无法测量或者了解这些体验的任何细节，但我们可以慢慢地了解它们，就像我们可以间接地了解电子的基本情况一样。比如，我们可以通过追踪装饰器官的进化和近缘生物对于性装饰器官的偏好，来探究主观体验的演变。

我把这种由生物个体的感官判断和认知选择驱动的进化过程，称为“审美进化”。对于审美进化的研究需要与性吸引力的两个方面相结合，即欲望的客体和欲望本身的形式，生物学家将它们分别称为“炫耀特征”和“择偶偏好”。我们可以通过研究什么样的配偶受欢迎来观察性欲望产生的结果。或者可能更有效的是，我们也可以通过研究这种欲望客体（指某个物种特有的装饰器官）的进化，以及这些装饰器官在多个物种间的进化方式，来研究性欲望的进化。

在了解配偶选择机制的过程中，我们会惊奇地发现欲望和欲望客体在共同进化。我在后文中会讲到，大多数与性有关的美都是共同进化的结果，换句话说，炫耀特征和择偶偏好的匹配并不是偶然的，而是在进化过程中彼此影响的结果。正是通过这种共同进化机制，自然界的美才有了如此惊人的多样性。因此，这本书实际上讲的是美和欲望的自然进化过程。

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